Meio-epifauna of Costa Rican Cold Seeps (2018)
Los ambientes reductores marinos incluyen respiraderos hidrotermales, filtraciones frías, carcasas de ballenas, zonas de oxígeno mínimo, madera hundida, cúmulos sueltos de pastos marinos y otros restos orgánicos. Las filtraciones frías son áreas del fondo oceánico donde aguas ricas en CH4 y H2S llegan a la capa sedimentaria superior; Las temperaturas suelen estar en los valores ambientales de las profundidades marinas. Una amplia gama de especies macro y megafaunales exhiben asociaciones simbióticas con bacterias oxidantes del metano y del azufre. En este entorno, también existen comunidades meiofaunales ( 42 μm) las cuales se caracterizan por enlazar las redes alimentarias bacterianas y macrofaunales. Aunque son ubicuas y más abundantes que los invertebrados de mayor tamaño, las comunidades meiofaunales son uno de los componentes menos estudiados y comprendidos del bentos profundo. Los organismos que componen la meiofauna generalmente viven dentro de los sedimentos del fondo marino, pero la otra comunidad importante llamada meio-epifauna, que habita superficies sólidas (i.e., rocas, maderas, material biogénico) usualmente presentes en estos ambientes reductores es casi desconocida. La presencia de estos sustratos puede influir en la diversidad a microescala a través de la provisión de sustrato, alimento, refugio y varias interacciones bióticas. En el Pacífico oriental, el margen continental costarricense presenta áreas heterogéneas con diferentes combinaciones de sistemas reductores. Este trabajo en áreas de filtraciones frías del océano Pacífico de Costa Rica (entre ~380 y 1800 m de profundidad) utilizó muestreos de rocas naturales y experimentos in situ (de 10.5 meses de duración) para investigar a diferentes escalas las relaciones entre localidades, presencia de actividad (filtración) reductora, hábitats, y sustratos, con la riqueza taxonómica, abundancia y estructura comunitaria de la meio-epifauna, y los controles sobre su presencia y funciones. Esta disertación cubre una amplia gama de temas sobre colonización. El primer capítulo ofrece una introducción al área de estudio, incluyendo algunos aspectos biológicos sobre la meiofauna. El segundo capítulo busca comprender a gran escala (seis localidades) los procesos de colonización de la meio-epifauna asociada a sustratos inorgánicos (rocas autigénicas) localizados en sitios tanto activos como inactivos. El análisis se llevó a cabo tanto con rocas naturales como experimentales. Se encontró una rica comunidad compuesta por 27 taxones meio-epifaunales en rocas naturales. Los nematodos (58,1 %) seguidos por los copépodos (24,9 %) fueron los más abundantes. En las áreas inactivas se encontraron el mayor número medio de individuos (19,21± 17,63 (1 SD) ind.10cm-2, n= 17). Se encontraron diferencias significativas entre las localidades (Jaco scar, Jaco wall, Mound 11, Mound 12, Mound Quepos, Quepos landslide) y entre los hábitats (Tapetes de bacterias, carbonatos, coral duro, bancos de mejillones, cerca de bancos de almejas, zona de mínimo oxígeno, sedimentos, tubos de poliquetos), pero no entre la actividad de la filtración. Las diferentes localidades presentaron diferentes características hidrográficas, siendo la profundidad y la temperatura las variables que mejor explican el esquema biológico encontrado. Después de 10,5 meses de colonización, la comunidad estaba compuesta por 14 taxones meio-epifaunales. Los copépodos representaron las mayores abundancias (69 %), seguidos por los nematodos (18 %). También se encontró la mayor densidad media en áreas inactivas (26,3± 11,3 ind. 10cm-2, n= 5) comparado con áreas activas (16.4±16.4 ind. 10cm-2, n=6). Al igual que en las rocas naturales, en los colonizadores del Montículo 12 se encontraron diferencias significativas entre hábitats pero no entre actividades. Por lo tanto, se confirmó que los nematodos son el grupo meio-epifaunal dominante de los ambientes de aguas profundas, pero los experimentos de colonización sugieren que los copépodos están mejor representados en las primeras etapas de la colonización. El capítulo tres examinó la colonización a menor escala (Montículo 12) utilizando sustratos orgánicos (bloques de madera). En este caso se encontró una comunidad menos diversa con nueve taxones meio-epifaunales, y un total de 9.951 individuos. Los copépodos representaron las mayores abundancias (75 %), seguidos por las larvas de nauplios (12 %) y los nematodos (10 %). El número máximo de individuos (26,3 ind.10cm-2) se encontró en bloques de madera colocados en áreas inactivas (cerca de los bancos de mejillones, que se ubican en áreas activas). El análisis agrupó los bloques según la actividad de la filtración y no según el hábitat, pero las pruebas de similitud no mostraron diferencias significativas en la composición y abundancia de los taxones, probablemente debido a la homogeneidad del sustrato o al bajo tamaño muestreal. Contrariamente a estudios anteriores, donde los nematodos aparecieron como colonizadores dominantes en ambientes de aguas profundas, en los bloques de madera usados, los copépodos fueron más abundantes, sugiriendo que este grupo es uno de los más exitosos en colonizar en la etapa temprana de sucesión sobre sustratos de madera que no han comenzado a descomponerse. El capítulo cuatro se ocupó de los copépodos en sustratos experimentales (es decir, bloques de madera, rocas carbonatadas, tubos de poliquetos y conchas de almejas). Se identificaron un total de 24.467 individuos pertenecientes a cinco órdenes y 15 familias. El orden Harpacticoida fue el mejor representado en cuanto a familias (7) y densidades (87,5 %). Miraciidae (38,6 %), Ectinosomatidae (34,2 %), Tegastidae (9,4 %) y Ameiridae (4,9 %), representaron aproximadamente el 87,1 % de la densidad total de copépodos. En áreas inactivas, independientemente del tipo de sustrato experimental, se presentaron las mayores densidades de copépodos (16,4± 9.9 (1 SD) ind.10cm-2, n=9) comparado con áreas activas (8.8±9.9 ind.10cm-2, n=11). Los análisis multivariados mostraron una configuración típica de los ensamblajes en escalera, que se relacionan con grandientes ambientales. A nivel de familia, el ensamblaje responde a características dadas por la actividad de la filtración. Además, se observó un cambio en el predominio entre las familias Miraciidae y Ectinosomatidae según la actividad de la filtración. Por último, el capítulo cinco utiliza los nematodos para examinar la estructura trófica y las relaciones del hábitat en las rocas naturales de los montículos 11 y 12. La fauna de nematodos estuvo representada por dos clases, seis órdenes, 17 familias y 27 géneros. La familia Xyalidae fue la más abundante (30,1 %) seguida por Comesomatidae (21,2 %) y Linhomoeidae (20,9 %). Daptonema y Metalinhomoeus fueron los taxones con mayor densidad acumulada (29,3 % y 18,2 % respectivamente) en todo el estudio. Los resultados demuestran la existencia de ligeras diferencias entre hábitats en cuanto a la estructura de ensamblaje de nematodos. En los sustratos, los ensambles estaban compuestos por taxa de nematodos con diferentes características tróficas. Los alimentadores de depósito no selectivos fueron los dominantes (58 %) seguidos por los alimentadores de superficie (29 %). A nivel de familia y género, se encontró que la fauna de nematodos era similar a la encontrada en otros lugares de filtraciones frías de aguas profundas.