Experimentos de apareamiento y genealogías de ADN mitocondrial y nuclear para evaluar la importancia de la hibridación introgresiva en el origen de la mariposa Heliconius heurippa. (2006)
El papel que la hibridación tiene en el origen de especies animales diploides, con reproducción sexual permanece aun oscuro en gran medida por lo difícil que es documentar la ocurrencia de este fenómeno en la naturaleza. Estudios basados en caracteres morfológicos (patrón de coloración y valvas del macho), bioquímicos (alozimas) y moleculares (RAPD's) sugieren que la mariposa Heliconius heurippa podría representar un buen ejemplo en que la hibridación introgresiva, involucrando a H. cydno y H. melpomene, ha jugado un importante papel en el origen evolutivo de una especie animal bisexuada (Beltrán 1999; Yockteng 1999; Fajardo 2000; Linares 2000; Beltrán et al. 2001). Las genealogías combinadas de ADN mitocondrial (ADNmt) y nuclear podrían ser de gran utilidad para dilucidar los modelos de especiación y para identificar la introgresión entre especies incipientes (Avise 2000). Las subunidades I y II de los genes mitocondriales que codifican para la Citocromo oxidasa (COI y COII), evolucionan rápidamente y han sido informativas en estudios de divergencia en el rango que abarca desde diferenciación racial hasta relaciones entre tribus y subfamilias en Heliconius (Brower 1994a,b y 1996a). Basándose en una secuencia de ADNmt de 945 pb (que incluye los genes COI y COII) de tan solo un especimen de H. heurippa, Brower (1994a y 1996a) propone que el origen híbrido de esta última, involucrando H. melpomene y H. cydno, es poco probable y que H. heurippa, mas bien que una raza de H. melpomene (tal como sugirió Emsley en 1965 basándose en análisis de valvas del macho), es un miembro muy diferenciado de H. cydno. Un estudio reciente (Salazar y Linares 2001) sugiere fuertemente que H. heurippa es una buena especie incipiente respecto tanto a H. melpomene como H. cydno en el sentido biológico. Este trabajo constituye una segunda fase del proyecto ya finaciado por COLCIENCIAS "Did the butterfly Heliconius heurippa originate throught interspecific hibridization?" del cual derivaron, entre otros, los datos de tres tesis de Magister concluidas (Beltrán 1999; Yockteng 1999; Fajardo 2000), una por concluir (Salazar 2001), una tesis de pregrado (Quintana 2000) y parte de los datos de una publicación ya realizada (Jiggins et al. 2001b) y dos sometidas (Beltrán et al. 2001; Mallet et al. 2001). Se pretende hacer experimentos de apareamiento con escogencia y obtener genealogías de genes mitocondriales (COI y COII) y nucleares, un intrón del Trifosfato-isomerasa (Tpi) y un intrón del Manosa-6-fosfato isomerasa (Mpi), para evaluar el papel de la hibridación introgresiva en el origen de H. heurippa y su estatus específico. Se secuenciarán aproximadamente 1660 pb, 650 pb y 480 pb de COI-COII, Tpi y Mpi, respectivamente. A partir de esta información se espera hacer reconstrucción filogenética (análisis de parsimonia y verosimilitud con PAUP* 4.0b8) utilizando a H. erato como grupo ajeno. En el caso de los experimentos de apareamiento se implementará un diseño de tétradas por replica entre pares de especies para estimar la frecuencia de apareamiento. Además se evaluará el papel de la combinación del patrón coloración alar rojo-amarillo en la escogencia de pareja de las hembras y machos de H. heurippa y por ende la importancia de dicha combinación de en la especiación de esta última respecto a sus especies parentales putativas. Adicionalmente, se intentará hacer observaciones sobre el grado de aislamiento reproductivo y posible hibridación natural entre H. heurippa y H. c. cordula si se logra encontrar un lugar de simpatría en la región de Pisba. Respecto a los caracteres moleculares, la incongruencia entre los cladogramas obtenidos con secuencias nucleares y mitocondriales, la posición intermedia de H. heurippa (respecto a H. melpomene y H. cydno) y la presencia en esta última de un mosaico de caracteres derivados, diagnósticos, de las supuestas especies parentales representarían evidencia favorable a la hipótesis planteada.