Estructura genética, filogeografía y filogenia molecular de tres géneros de pequeños carnívoros neotropicales de la familia procyonidae: (Nasua, Nasuella, Potos), mediante secuencias de genes mitocondriales

Procyonidae es una familia de pequeños carnívoros restringida al Neotrópico con amplio éxito de colonización en Sudamérica. Está conformada de acuerdo con las clasificaciones taxonómicas tradicionales por 6 géneros, de los cuales 5 se encuentran distribuidos en el sur del continente. A pesar de que...

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Autores:
Jaramillo Trujillo, Maria Fernanda
Tipo de recurso:
Doctoral thesis
Fecha de publicación:
2019
Institución:
Pontificia Universidad Javeriana
Repositorio:
Repositorio Universidad Javeriana
Idioma:
spa
OAI Identifier:
oai:repository.javeriana.edu.co:10554/61366
Acceso en línea:
http://hdl.handle.net/10554/61366
https://doi.org/10.11144/Javeriana.10554.61366
Palabra clave:
Procyonidae
Filogenia
Filogeografía
ADN mitocondrial
Potos flavus
Nasua nasua
Nasua narica
Nasuella olivacea
Procyonidae
Phylogeny
Phylogeography
Mitochondrial DNA
Potos flavus
Nasua nasua
Nasua narica
Nasuella olivacea
Doctorado en ciencias biológicas - Tesis y disertaciones académicas
Filogenia
Genética de población
ADN mitocondrial
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openAccess
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Orozco Ter Wengel, Pablo
Pinto Baez, Christian Miguel
Túnez, Juan Ignacio
Rojas Martin, Danny
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description Procyonidae es una familia de pequeños carnívoros restringida al Neotrópico con amplio éxito de colonización en Sudamérica. Está conformada de acuerdo con las clasificaciones taxonómicas tradicionales por 6 géneros, de los cuales 5 se encuentran distribuidos en el sur del continente. A pesar de que Procyonidae contiene especies relativamente abundantes y reconocidas tales como los mapaches y los coatís, la filogenia y su genética poblacional han sido muy poco estudiada, los trabajos relacionados con estas especies se centran en aspectos comportamentales y ecológicos. Por su parte los estudios genéticos indagan generalmente la filogenia global de la familia y su posición y relaciones al interior de Carnívora, y los pocos que se han realizado a nivel intragenérico e intraespecífico cuentan con pequeños tamaños muestrales, y con distribuciones geográficas muy limitadas. Con respecto al proceso de colonización de Procyonidae en Sudamérica existen principalmente dos hipótesis sobre los tiempos de ingreso de la familia a esta parte del continente, la primera es de origen paleontológica y sostiene que Procyonidae ingresó como parte del Gran Intercambio Biótico Americano, GABI, después de la formación completa del puente de tierra en Panamá hace aproximadamente 3 millones de años; la segunda se sustenta en la aplicación de relojes moleculares y defiende que los prociónidos antes de la formación del puente panameño, durante el Mioceno ingresaron a Sudámerica, provenientes del norte del continente. Este es el primer estudio molecular (ADN mitocondrial) con un importante tamaño muestral (n=129 Kinkajou, n=345 coatís, n=25 grupos externos (mapaches y olingos) a través de Centro y Sudamérica que indaga las relaciones de filogenia y filogeografía entre los géneros más cercanos y al interior de las especies analizadas (Potos flavus, Nasuella Olivacea, Nasua nasua, Nasua narica), y con el que se pretende esclarecer aspectos filogenéticos, filogeográficos, genético poblacionales y sistemáticos de estos taxones, de manera que se aporte al entendimiento del proceso evolutivo de las especies involucradas y que a su vez permitan entender los modelos de colonización de la familia en general. Se presentan los resultados de la investigación en tres capítulos que abarcan las especies mencionadas, resaltando los siguientes aportes. Se encuentran para P. flavus, 8 grupos bien diferenciados, con fuerte estructura espacial en las poblaciones estudiadas desde centro hasta Sudamérica. Tanto los arboles filogenéticos como la red de haplotipos sugieren que la primera población en divergir es la centro americana, y la más joven es la población boliviana. A diferencia de las hipótesis clásicas paleontológicas esta investigación indica que las divisiones temporales y la diversificación en Potos comenzaron durante el Mioceno. Con respecto a Nasuella, se reporta por primera vez el cariotipo para esta especie. Los análisis moleculares realizados sugieren que la especie propuesta por Helgen et al. (2009). N. meridiensis, hace parte de un acervo genético que se distribuye hasta la cordillera oriental colombiana y hace parte de N. olivacea. Con 345 muestras de coatíes y solo un fragmento del gen ND5 mt, se detectaron 19 haplogrupos principales (10 N. nasua, cinco N. olivacea y cuatro N. narica) y 8-10 subhaplogrupos (cinco y siete N. nasua, y tres N. narica). Mientras con 205 muestras de coatís de mitogenomas completos, se detectaron 15 haplogrupos principales (siete N. nasua, tres N. olivacea y cinco N. narica) y ocho sub- haplogrupos (cinco N. nasua y tres N. narica). Se reporta la primera evidencia molecular de la presencia de N. olivacea en Perú, y se sugiere que muy posiblemente coexistan dos formas diferenciadas de la especie en el mencionado país. Las últimas divisiones temporales ponen en evidencia que la evolución de los coatís en América del Sur es bastante anterior al cierre total del istmo de Panamá alrededor de 3 millones de años (ma) y que su evolución molecular inicial comenzó en América del Sur (y no en América del Norte o Centroamérica) en el Mioceno tardío. Se plantea la opción de determinar un género único (Nasua) que albergue las tres especies de coatís, esto es motivado porque se observa que la trayectoria evolutiva de los coatís es un proceso continuo y no discreto, que se espera entre taxones muy relacionados, como es el caso actual. Esto se ve mejor en la red de haplotipos construida mediante “Median Joining Network” (MJN) que en los árboles filogenéticos. Se presentan evidencias de que Nasua narica de centro américa es el taxón más joven de todos los evaluados, pero adicionalmente se identifica una existencia minoritaria de Nasua narica en Sudamérica, (un individuos de Tama, Norte de Santander Colombia, uno de Buenaventura, Valle del Cauca, Colombia y tres individuos ecuatorianos proveniente de Fátima-Macas y Guayas en Ecuador), de acuerdo con lo anterior se concluye a diferencia de lo que se ha pensado sobre la distribución de la especie que no está ampliamente distribuido por el pacifico ecuatoriano y colombiano (donde predomina N. nasua así tenga fenotipo de N. narica), pero tampoco está ausente de estas zonas. Finalmente se presentan pequeños indicios de la complejidad sistemática y molecular al interior del género Bassarycion que, si bien no fue objeto directo de la investigación, si se utilizaron 24 muestras como grupos externos.
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spelling Atribución-NoComercial-SinDerivadas 4.0 Internacionalhttp://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/info:eu-repo/semantics/openAccessDe acuerdo con la naturaleza del uso concedido, la presente licencia parcial se otorga a título gratuito por el máximo tiempo legal colombiano, con el propósito de que en dicho lapso mi (nuestra) obra sea explotada en las condiciones aquí estipuladas y para los fines indicados, respetando siempre la titularidad de los derechos patrimoniales y morales correspondientes, de acuerdo con los usos honrados, de manera proporcional y justificada a la finalidad perseguida, sin ánimo de lucro ni de comercialización. De manera complementaria, garantizo (garantizamos) en mi (nuestra) calidad de estudiante (s) y por ende autor (es) exclusivo (s), que la Tesis o Trabajo de Grado en cuestión, es producto de mi (nuestra) plena autoría, de mi (nuestro) esfuerzo personal intelectual, como consecuencia de mi (nuestra) creación original particular y, por tanto, soy (somos) el (los) único (s) titular (es) de la misma. Además, aseguro (aseguramos) que no contiene citas, ni transcripciones de otras obras protegidas, por fuera de los límites autorizados por la ley, según los usos honrados, y en proporción a los fines previstos; ni tampoco contempla declaraciones difamatorias contra terceros; respetando el derecho a la imagen, intimidad, buen nombre y demás derechos constitucionales. Adicionalmente, manifiesto (manifestamos) que no se incluyeron expresiones contrarias al orden público ni a las buenas costumbres. En consecuencia, la responsabilidad directa en la elaboración, presentación, investigación y, en general, contenidos de la Tesis o Trabajo de Grado es de mí (nuestro) competencia exclusiva, eximiendo de toda responsabilidad a la Pontifica Universidad Javeriana por tales aspectos. Sin perjuicio de los usos y atribuciones otorgadas en virtud de este documento, continuaré (continuaremos) conservando los correspondientes derechos patrimoniales sin modificación o restricción alguna, puesto que, de acuerdo con la legislación colombiana aplicable, el presente es un acuerdo jurídico que en ningún caso conlleva la enajenación de los derechos patrimoniales derivados del régimen del Derecho de Autor. De conformidad con lo establecido en el artículo 30 de la Ley 23 de 1982 y el artículo 11 de la Decisión Andina 351 de 1993, "Los derechos morales sobre el trabajo son propiedad de los autores", los cuales son irrenunciables, imprescriptibles, inembargables e inalienables. En consecuencia, la Pontificia Universidad Javeriana está en la obligación de RESPETARLOS Y HACERLOS RESPETAR, para lo cual tomará las medidas correspondientes para garantizar su observancia.http://purl.org/coar/access_right/c_abf2Ruíz García, ManuelJaramillo Trujillo, Maria FernandaCaballero Gaitán, SusanaOrozco Ter Wengel, PabloPinto Baez, Christian MiguelTúnez, Juan IgnacioRojas Martin, Danny2022-08-16T20:42:48Z2022-08-16T20:42:48Z2019-07-26http://hdl.handle.net/10554/61366https://doi.org/10.11144/Javeriana.10554.61366instname:Pontificia Universidad Javerianareponame:Repositorio Institucional - Pontificia Universidad Javerianarepourl:https://repository.javeriana.edu.coProcyonidae es una familia de pequeños carnívoros restringida al Neotrópico con amplio éxito de colonización en Sudamérica. Está conformada de acuerdo con las clasificaciones taxonómicas tradicionales por 6 géneros, de los cuales 5 se encuentran distribuidos en el sur del continente. A pesar de que Procyonidae contiene especies relativamente abundantes y reconocidas tales como los mapaches y los coatís, la filogenia y su genética poblacional han sido muy poco estudiada, los trabajos relacionados con estas especies se centran en aspectos comportamentales y ecológicos. Por su parte los estudios genéticos indagan generalmente la filogenia global de la familia y su posición y relaciones al interior de Carnívora, y los pocos que se han realizado a nivel intragenérico e intraespecífico cuentan con pequeños tamaños muestrales, y con distribuciones geográficas muy limitadas. Con respecto al proceso de colonización de Procyonidae en Sudamérica existen principalmente dos hipótesis sobre los tiempos de ingreso de la familia a esta parte del continente, la primera es de origen paleontológica y sostiene que Procyonidae ingresó como parte del Gran Intercambio Biótico Americano, GABI, después de la formación completa del puente de tierra en Panamá hace aproximadamente 3 millones de años; la segunda se sustenta en la aplicación de relojes moleculares y defiende que los prociónidos antes de la formación del puente panameño, durante el Mioceno ingresaron a Sudámerica, provenientes del norte del continente. Este es el primer estudio molecular (ADN mitocondrial) con un importante tamaño muestral (n=129 Kinkajou, n=345 coatís, n=25 grupos externos (mapaches y olingos) a través de Centro y Sudamérica que indaga las relaciones de filogenia y filogeografía entre los géneros más cercanos y al interior de las especies analizadas (Potos flavus, Nasuella Olivacea, Nasua nasua, Nasua narica), y con el que se pretende esclarecer aspectos filogenéticos, filogeográficos, genético poblacionales y sistemáticos de estos taxones, de manera que se aporte al entendimiento del proceso evolutivo de las especies involucradas y que a su vez permitan entender los modelos de colonización de la familia en general. Se presentan los resultados de la investigación en tres capítulos que abarcan las especies mencionadas, resaltando los siguientes aportes. Se encuentran para P. flavus, 8 grupos bien diferenciados, con fuerte estructura espacial en las poblaciones estudiadas desde centro hasta Sudamérica. Tanto los arboles filogenéticos como la red de haplotipos sugieren que la primera población en divergir es la centro americana, y la más joven es la población boliviana. A diferencia de las hipótesis clásicas paleontológicas esta investigación indica que las divisiones temporales y la diversificación en Potos comenzaron durante el Mioceno. Con respecto a Nasuella, se reporta por primera vez el cariotipo para esta especie. Los análisis moleculares realizados sugieren que la especie propuesta por Helgen et al. (2009). N. meridiensis, hace parte de un acervo genético que se distribuye hasta la cordillera oriental colombiana y hace parte de N. olivacea. Con 345 muestras de coatíes y solo un fragmento del gen ND5 mt, se detectaron 19 haplogrupos principales (10 N. nasua, cinco N. olivacea y cuatro N. narica) y 8-10 subhaplogrupos (cinco y siete N. nasua, y tres N. narica). 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Se plantea la opción de determinar un género único (Nasua) que albergue las tres especies de coatís, esto es motivado porque se observa que la trayectoria evolutiva de los coatís es un proceso continuo y no discreto, que se espera entre taxones muy relacionados, como es el caso actual. Esto se ve mejor en la red de haplotipos construida mediante “Median Joining Network” (MJN) que en los árboles filogenéticos. Se presentan evidencias de que Nasua narica de centro américa es el taxón más joven de todos los evaluados, pero adicionalmente se identifica una existencia minoritaria de Nasua narica en Sudamérica, (un individuos de Tama, Norte de Santander Colombia, uno de Buenaventura, Valle del Cauca, Colombia y tres individuos ecuatorianos proveniente de Fátima-Macas y Guayas en Ecuador), de acuerdo con lo anterior se concluye a diferencia de lo que se ha pensado sobre la distribución de la especie que no está ampliamente distribuido por el pacifico ecuatoriano y colombiano (donde predomina N. nasua así tenga fenotipo de N. narica), pero tampoco está ausente de estas zonas. Finalmente se presentan pequeños indicios de la complejidad sistemática y molecular al interior del género Bassarycion que, si bien no fue objeto directo de la investigación, si se utilizaron 24 muestras como grupos externos.Pontificia Universidad JaverianaProcyonidae is a family of small carnivores restricted to the Neotropic with great success of colonization in South America, being formed according to the traditional taxonomic classifications by 6 genera, of which 5 are distributed in the South of the Continent. Although Procyonidae contains relatively abundant and recognized species such as raccoons and coatis, phylogeny and population genetics have been little studied; the works related to these species are mainly focused on behavioral and ecological aspects. On the other hand, genetic studies are mainly related to the global phylogeny of the family and its position and relationships within Carnivora, and the few that have been carried out at the intrageneric and intraspecific level have small sample sizes, and with very limited geographical distributions. With respect to the process of colonization of Procyonidae in South America there are mainly two hypotheses about the family's income to this part of the continent, the first is of paleontological origin and maintains that Procyonidae entered as part of the Great American Biotic Exchange, GABI, after the complete formation of the land bridge in Panamá approximately 3 million years ago; the second is based on the application of molecular clocks and argues that the current procyonids entered South America during the Miocene, before the formation of the Panamanian bridge. This is the first molecular study (mitochondrial DNA) with an important sample size (n = 129 Kinkajou, n = 345 coatis, n = 25 external groups (raccoons and olingoes) through Central and South America that investigates the relationships of phylogeny and phylogeography between the closest genera and within the analyzed species (Potos flavus, Nasuella Olivacea, Nasua nasua, Nasua narica), and with which it is intended to clarify phylogenetic, phylogeographic, population and systematic genetic aspects of these taxa, so that it contributes to the understanding of the evolutionary process of the species involved and that in turn allows us to understand the colonization models of the family in general. The results of the research are presented in three chapters that cover the species mentioned, highlighting the following contributions. 11 There are 8 well-differentiated groups for P. flavus, with a strong spatial structure in the populations studied from the center to South America. Both the phylogenetic trees and the network of haplotypes suggest that the first population to diverge is the center of America, and the youngest is the Bolivian population. Unlike classical paleontological hypotheses, we believe that temporal divisions and diversification in Potos began during the Miocene. With regard to Nasuella, the karyotype for this species is reported for the first time and it is suggested that the species proposed by Helgen et al., (2009) N. meridiensis, is part of a gene pool that includes the eastern Colombian mountain range. The last temporal divisions show that the evolution of the coatis in South America is long before the total closure of the Isthmus of Panamá around 3 MA and that its initial molecular evolution began in South America (and not in North America or Central America) in the late Miocene. The option of determining a single genus (Nasua) that harbors the three species of coatis is proposed, this is motivated because we observe that the evolutionary trajectory of the coatis is a continuous and not discrete process, expected among closely related taxa, as it is the current case. This is better seen in MJN than in phylogenetic trees. Evidence is presented that Nasua narica from Central America is the youngest taxon of all those evaluated, but additionally a minority existence of Nasua narica in South America is identified (individuals from Tama, Norte de Santander Colombia, one from Buenaventura, Valle of Cauca, Colombia and three Ecuadorian individuals from Fatima-Macas and Guayas in Ecuador), with the above conclusion is made unlike what has been thought about the distribution of the species that is not widely distributed by the Ecuadorian and Colombian Pacific (where N. nasua predominates as well as N. narica phenotype), but it is not absent from these zones either. 12 Finally, there are small indications of the systematic and molecular complexity within the Bassarycion genre that, although it was not the direct object of the research, if 24 samples were used as external groups.Doctor en Ciencias BiológicasDoctoradoPDFapplication/pdfspaPontificia Universidad JaverianaDoctorado en Ciencias BiológicasFacultad de CienciasProcyonidaeFilogeniaFilogeografíaADN mitocondrialPotos flavusNasua nasuaNasua naricaNasuella olivaceaProcyonidaePhylogenyPhylogeographyMitochondrial DNAPotos flavusNasua nasuaNasua naricaNasuella olivaceaDoctorado en ciencias biológicas - Tesis y disertaciones académicasFilogeniaGenética de poblaciónADN mitocondrialEstructura genética, filogeografía y filogenia molecular de tres géneros de pequeños carnívoros neotropicales de la familia procyonidae: (Nasua, Nasuella, Potos), mediante secuencias de genes mitocondrialesGenetic structure, phylogeography and molecular phylogeny of three genera of small neotropical carnivores of the family Procyonidae: (Nasua, Nasuella, Potos), through sequences of mitochondrial genesTesis/Trabajo de grado - Monografía - Doctoradohttp://purl.org/coar/resource_type/c_db06info:eu-repo/semantics/doctoralThesisORIGINALTesis Procyonidae Agosto 2022.pdfTesis Procyonidae Agosto 2022.pdfDocumentoapplication/pdf6064764http://repository.javeriana.edu.co/bitstream/10554/61366/1/Tesis%20Procyonidae%20Agosto%202022.pdf7099cb71e7c5ac1f10b2d2cc250a2854MD51open accessMammalian Biology Nasuella olivacea-2.pdfMammalian Biology Nasuella olivacea-2.pdfArticulo 1application/pdf8819970http://repository.javeriana.edu.co/bitstream/10554/61366/2/Mammalian%20Biology%20Nasuella%20olivacea-2.pdff4634d362d009ba373a65e7bbc80988eMD52open accessTherya Narica.pdfTherya Narica.pdfArtículo 2application/pdf1581154http://repository.javeriana.edu.co/bitstream/10554/61366/3/Therya%20Narica.pdf0e3fa307c27b3cbf84c121cc55769891MD53open accessCarta_de_autorizacion.pdfCarta_de_autorizacion.pdfLicencia de usoapplication/pdf127777http://repository.javeriana.edu.co/bitstream/10554/61366/4/Carta_de_autorizacion.pdfebdd5538eaec0bdac2b7d6b1c5884a28MD54restricted accessLICENSElicense.txtlicense.txttext/plain; charset=utf-82603http://repository.javeriana.edu.co/bitstream/10554/61366/5/license.txt2070d280cc89439d983d9eee1b17df53MD55open accessTHUMBNAILTesis Procyonidae Agosto 2022.pdf.jpgTesis Procyonidae Agosto 2022.pdf.jpgIM Thumbnailimage/jpeg5901http://repository.javeriana.edu.co/bitstream/10554/61366/6/Tesis%20Procyonidae%20Agosto%202022.pdf.jpg8d29804c04c9b10b2755b731767d6377MD56open accessMammalian Biology Nasuella olivacea-2.pdf.jpgMammalian Biology Nasuella olivacea-2.pdf.jpgIM Thumbnailimage/jpeg10056http://repository.javeriana.edu.co/bitstream/10554/61366/7/Mammalian%20Biology%20Nasuella%20olivacea-2.pdf.jpg7f8fc4c6fb124f1d1c7b04536a5eabf0MD57open accessTherya Narica.pdf.jpgTherya Narica.pdf.jpgIM Thumbnailimage/jpeg10520http://repository.javeriana.edu.co/bitstream/10554/61366/8/Therya%20Narica.pdf.jpg05b5a910e7377d4713d9407d7dc018aaMD58open accessCarta_de_autorizacion.pdf.jpgCarta_de_autorizacion.pdf.jpgIM Thumbnailimage/jpeg6870http://repository.javeriana.edu.co/bitstream/10554/61366/9/Carta_de_autorizacion.pdf.jpg497e238931b7d85cbbf029e9b3da436cMD59open access10554/61366oai:repository.javeriana.edu.co:10554/613662023-05-30 16:19:33.671Repositorio Institucional - Pontificia Universidad Javerianarepositorio@javeriana.edu.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